évolution biologique

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Présentation

évolution biologique, processus par lequel les espèces vivantes se modifient au cours du temps et engendrent de nouvelles espèces. Le terme évolution fait également référence au résultat de ce processus de transformation, tel qu'il s'observe dans la grande diversité des formes de vie qui se sont succédé sur notre planète depuis plus de 3 milliards d'années, mais aussi dans celle du monde vivant actuel.

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Fixisme et transformisme

Après les premières classifications d'Aristote, puis l'œuvre de Linné, les naturalistes du XVIII^e siècle et du début du XIX^e siècle avaient minutieusement décrit et classé le monde vivant, animal et végétal. Malgré la mise en évidence de caractères communs qui suggéraient des liens de parenté entre espèces, on pensait généralement que les espèces étaient le fruit d'une création divine et que leurs formes étaient immuables. Ce concept créationniste ou fixiste (le monde vivant apparaissait fixe, ne se transformant pas) fut toutefois marginalement remis en question sous l'influence de penseurs tels que Maupertuis et Erasmus Darwin. Dès la fin du XVIII^e siècle, Buffon exprimait des idées transformistes, annonciatrices des théories de l'évolution. Le premier scientifique à présenter clairement le concept d'espèces se transformant en d'autres espèces fut Lamarck : selon lui, les êtres vivants ont la capacité de s'adapter aux modifications de leur milieu de vie par l'acquisition de caractères nouveaux et peuvent transmettre ces caractères acquis à leur descendance. Dans le modèle transformiste de Lamarck, ni l'aspect finaliste du processus ni la possibilité de transmission des caractères acquis n'ont pu être établis ; ils sont souvent l'un et l'autre expliqués par des images caricaturales : le finalisme par l'image des girafes dont le cou s'est allongé parce qu'elles cherchaient à brouter les hautes branches des arbres, et la transmission des caractères acquis par l'image du forgeron musclé par l'exercice de son métier, dont les enfants seraient naturellement musclés. Pourtant, si Lamarck ne pouvait en expliquer le mécanisme, il exprimait déjà les idées centrales de l'évolutionnisme : celle de la transmission de modifications au cours des générations et celle de la complexification progressive du monde vivant au fil du temps.

Le biologiste britannique Charles Darwin (le petit-fils d'Erasmus) mit en avant le mécanisme de la sélection naturelle pour expliquer comment des espèces nouvelles pouvaient être issues d'autres espèces. Dans son ouvrage majeur, De l'origine des espèces par voie de sélection naturelle, qu'il se décida à publier en 1859, prenant connaissance des travaux indépendants, mais très proches de Wallace, Darwin indique que les espèces vivantes subissent des variations aléatoires et que seules celles qui se révèlent favorables à la survie dans leur environnement particulier sont conservées et transmises, celles qui se révèlent défavorables étant éliminées : c'est ainsi qu'opère la sélection naturelle, qui est, en quelque sorte, la sanction de l'environnement sur l'aptitude des êtres à survivre et à se reproduire.

Certaines données fossiles étaient connues de Darwin et il s'en est servi pour démontrer la réalité de l'évolution, bien que les géologues de son temps n'aient pas été capables de dater correctement les fossiles. Darwin utilisa d'autres arguments, d'une façon plus convaincante : la modification rapide des plantes et des animaux par la domestication montrait que des changements évolutifs étaient possibles, sous l'effet d'un équivalent artificiel de la sélection naturelle, la sélection agricole. Il reprit ses observations sur la distribution géographique des animaux. La présence de races locales dans les îles, par exemple, était facile à expliquer par l'évolutionnisme tandis que le créationnisme était forcé d'invoquer un concept compliqué de nombreux « foyers de création ». Darwin se servit également du fait que certains organes chez les adultes et les embryons semblent être vestigiaux. Ainsi, les petits os enfouis dans le corps des baleines sont les vestiges des pattes postérieures de leurs ancêtres terrestres. Après 1859, la doctrine évolutionniste de Darwin, ou darwinisme, fut progressivement admise par l'ensemble des milieux scientifiques.

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Le néodarwinisme

À l'époque où il postulait que des variations aléatoires apparaissaient spontanément chez les êtres vivants, Darwin ignorait tout de la génétique et des lois de la transmission héréditaire des caractères, établies par un de ses contemporains, Gregor Mendel. Ce n'est qu'au début du XX^e siècle que la connaissance des lois de Mendel et la découverte des mutations génétiques allaient permettre d'expliquer l'apparition et la transmission de ces variations aléatoires. L'évolution pouvait alors être interprétée comme le résultat des modifications de fréquence des différentes formes (« originales » ou « mutantes ») des gènes dans les populations d'êtres vivants. Cette vision était celle des généticiens des populations R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et Sewall Wright, dans les années 1920 et 1930. En 1937, le généticien américain T. Dobzhansky interprétait l'apparition d'espèces nouvelles comme l'accumulation, dans une population d'une espèce donnée, de modifications génétiques retenues par la sélection naturelle. À ces données s'ajoutèrent celles recueillies dans les années 1940 par le zoologiste américain E. Mayr sur la répartition géographique de variétés d'oiseaux et par un autre Américain, G. Simpson, sur des fossiles. Au début des années 1950, la synthèse des apports de la génétique, de la paléontologie et de la biogéographie à la théorie darwinienne de l'évolution avait donné naissance au courant majeur des modèles actuels de l'évolution : le néodarwinisme ou théorie synthétique.

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Les autres théories de l'évolution

Selon le néodarwinisme, l'évolution est un processus lent et graduel d'accumulation de petites modifications génétiques qui ne conduisent à l'apparition d'espèces nouvelles qu'en fonction du contrôle exercé par la sélection naturelle. Cependant, dès le début du XX^e siècle, le botaniste néerlandais Hugo De Vries, qui avait découvert les mutations, soutenait l'idée que l'évolution pouvait résulter de modifications brutales et de grande ampleur, validées par la sélection naturelle, minimisant ainsi l'aspect graduel et progressif qu'implique le néodarwinisme. De Vries et sa théorie mutationniste sont à l'origine d'un courant minoritaire mais important, fondé sur deux apports, le modèle neutraliste du Japonais Motoo Kimura et le modèle saltationiste ou des équilibres ponctués des Américains Stephen Jay Gould et Niles Eldridge.

Pour Kimura, la sélection naturelle ne s'exerce pas nécessairement sur toute modification génétique : certains changements ne représentent ni un avantage ni un inconvénient pour l'individu qui les porte, ils sont neutres vis-à-vis de la sélection naturelle. Ainsi, tout changement évolutif ne serait pas forcément adaptatif. Au niveau moléculaire en particulier, l'idée que la plupart des changements évolutifs sont en fait neutres gagne du terrain. Le modèle neutraliste n'implique pas que la plupart des gènes n'ont aucun rôle, il suggère plutôt que certaines formes d'un même gène ne peuvent être distinguées par leurs effets. Une forme mutante d'un gène peut très bien coder pour une protéine ayant toujours la même activité que son homologue « normal ». Kimura et ses collègues ont montré que la majorité des substitutions de gènes dans la nature sont neutres. C'est, d'après eux, la principale cause de la variation génétique des populations sauvages. Une notion importante en découle : celle d'« horloge moléculaire ». Si la plupart des substitutions de gènes sont neutres, on peut estimer que le taux de substitution est à peu près constant au cours du temps. À partir de cette hypothèse, on peut calculer l'époque à laquelle vivait l'ancêtre commun de n'importe quel couple d'espèces d'après le nombre d'éléments de leurs protéines ou de leur ADN qui diffèrent. Au départ, les durées peuvent être calculées en unités arbitraires, mais elles peuvent ensuite être calibrées en millions d'années pour un gène donné sur la base de lignées pour lesquelles on dispose de documents fossiles particulièrement riches. Cette méthode a permis de calculer la date de divergence entre la lignée humaine et celle des grands singes.

Le modèle des équilibres ponctués de Gould et Eldridge, quant à lui, va à l'encontre de la notion d'évolution graduelle. Les espèces connaîtraient de longues périodes d'équilibre, sans transformation, ponctuées de courtes phases de transformations génétiques importantes entraînant l'apparition brutale (à l'échelle des temps géologiques) de nouvelles espèces. Ce modèle, proposé à partir de l'observation de fossiles, fait l'objet de vives critiques de la part des tenants du néodarwinisme.