azote, cycle de l'

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Présentation

azote, cycle de l', processus cyclique naturel au cours duquel l'azote atmosphérique pénètre dans le sol, entre dans la composition des organismes vivants, puis retourne dans l'atmosphère.

L’azote, principal constituant des acides aminés, est un élément essentiel à la vie. Il représente 78 p. 100 de l'atmosphère terrestre mais doit, avant de pouvoir être utilisé par les organismes vivants, subir une transformation chimique (bien que certains organismes puissent directement assimiler l’azote atmosphérique).

L’azote existe sous différentes formes :

• l’azote moléculaire (N₂) ; gazeux, c’est l’azote atmosphérique,
• l’ammoniac (NH₃), qui entre dans la composition des protéines, et que l’on trouve sous la forme d’ion ammonium (NH₄⁺) lorsqu’il est dissous ; toxique, l’ammoniac est éliminé par les êtres vivants, notamment sous forme d’urée, d’acide urique, et d’ion ammonium,
• l’ion nitrate (NO₃^-), sel de l’acide nitrique (HNO₃),
• l’ion nitrite (NO₂^-).

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Cycle naturel de l’azote

2.1

Fixation de l’azote atmosphérique

Une partie de l’azote atmosphérique est transformée en nitrates sous l’action des décharges électriques des orages. Ces nitrates sont déposés à la surface de la Terre à la faveur des précipitations. Toutefois, la fixation de l’azote est, pour l’essentiel, biologique (voir azote, fixation de l’), bien que réalisée par un petit nombre d’êtres vivants. Seuls certains micro-organismes (des bactéries et quelques algues unicellulaires) sont, en effet, capables d’utiliser l’azote sous sa forme atmosphérique. Quelques-uns vivent librement dans le sol ou dans l’eau, mais la plupart vivent en symbiose avec des végétaux supérieurs (notamment avec des légumineuses ou avec des plantes tropicales épiphytes), des fougères ou des champignons (cyanobactéries de certains lichens).

Les espèces fixatrices transforment l’azote atmosphérique en une forme organique incorporable dans les acides aminés et assimilable par les végétaux.

2.2

Incorporation dans la chaîne alimentaire

L'azote « fixé » sous forme de nitrates et d’ions ammonium est directement absorbé par les végétaux. Les nitrates sont assimilés grâce à l’intervention de deux enzymes, la nitrate réductase et la nitrite réductase. La nitrate réductase transforme l’ion nitrate en ion nitrite. Puis, l’ion nitrite, toxique, est réduit en ion ammonium par la nitrite réductase. L’ammoniac formé est alors incorporé dans les composants des végétaux.

L’ion ammonium, quant à lui, est incorporé dans les acides aminés par la voie de l’acide glutamique (ou glutamate) et de la glutamine (le glutamate est fabriqué à partir de l’alpha-cétoglutarate et de l’ion ammonium par une enzyme, la glutamate déshydrogénase ; il peut ensuite être transformé en glutamine par ajout d’un ion ammonium, sous le contrôle de la glutamine synthétase). Ces deux acides aminés sont les principaux donneurs majeurs d’azote aux autres composés importants des organismes vivants, notamment aux autres acides aminés. Ainsi, les groupements alpha-aminés de la majorité des acides aminés proviennent du glutamate, sous l’action d’enzymes appelées aminotransférases. L’azote est ensuite incorporé, à partir de molécules de base et au cours de réactions complexes, dans les macromolécules, comme les protéines ou les acides nucléiques.

Une fois assimilé par les végétaux, l’azote suit le parcours de la chaîne alimentaire : les végétaux sont consommés par les animaux herbivores, qui sont eux-mêmes la proie des carnivores (voir réseau trophique).

2.3

Libération dans l’environnement et transformation

Au cours du métabolisme, les macromolécules, comme les protéines et les acides nucléiques, sont dégradées en leurs composés de base, et l’azote est libéré sous forme d’ammoniac. Celui-ci, très toxique pour les cellules, est immédiatement réutilisé pour de nouvelles synthèses, ou bien transformé en composés azotés non toxiques, qui sont ensuite éliminés. Ces produits d’excrétion sont variables selon les organismes : chez les mammifères, il s’agit d’urée ; chez les reptiles et les oiseaux principalement d’acide urique et, chez une majorité de poissons et d’amphibiens, d’ions ammonium.

Lorsque les êtres vivants meurent, les composés azotés qu'ils contiennent se décomposent en ammoniac (c’est le processus dit d'ammonification). Une partie de cet ammoniac est absorbé par les plantes ; le reste se dissout dans l'eau ou reste dans le sol, où il est transformé par des micro-organismes en nitrates (nitrification). La nitrification se déroule en deux étapes : la nitrosation et la nitration. La nitrosation oxyde l’ion ammonium en nitrite, lui-même transformé en nitrate au cours du processus de nitration.

Les nitrates peuvent rester dans l'humus en décomposition, ou subir un lessivage du sol et se retrouver plus tard dans les lacs ou dans les cours d'eau. Ils peuvent également être transformés à nouveau en azote gazeux (dénitrification) et retourner dans l'atmosphère.