photosynthèse

1

Présentation

photosynthèse, processus par lequel la plupart des végétaux (dont les algues) et certaines bactéries transforment l’énergie lumineuse en énergie chimique (molécules carbonées).

Les organismes photosynthétiques sont dits autotrophes, car ils sont capables de fabriquer leur propre matière organique en utilisant l’énergie d’origine lumineuse. Ils s’opposent aux organismes hétérotrophes (animaux, champignons et la majorité des bactéries) qui puisent l’énergie dont ils ont besoin exclusivement dans des substances organiques existant déjà.

Chez les végétaux supérieurs, c’est dans les parties vertes de la plante que se déroule la photosynthèse. Plus précisément, ce sont les feuilles qui en sont responsables dans la plupart des cas, mais lorsque celles-ci sont de taille réduite, pour éviter les déperditions d’eau (épines des cactées), la photosynthèse est majoritairement réalisée dans les tiges.

La photosynthèse, le processus biochimique le plus important sur Terre, produit une importante biomasse. 1 m² de surface foliaire peut ainsi produire environ 1 g de glucides par hectare, soit, pour l’ensemble de la végétation terrestre, un gain annuel d’environ 73 milliards de carbone, ce qui équivaut à vingt fois la production mondiale de charbon.

Le principe de base de la photosynthèse est de se servir de l’énergie lumineuse pour fabriquer des glucides (C_m(H₂O)_n), à partir d’eau et de dioxyde de carbone, avec production d’oxygène (O₂). Cette réaction peut s’écrire sous l’équation simplifiée suivante :

H₂O + CO₂ → O₂ + CH₂O.

Ce type de photosynthèse est le plus connu, mais il en existe d’autres, où l’eau est remplacée par le soufre. C’est le cas des bactéries vertes (chlorobactéries), et des bactéries pourpres soufrées (thiorhodacées), qui vivent dans des milieux particulièrement riches en soufre. Les bactéries pourpres (athiorhodacées) utilisent, quant à elles, des substances organiques particulières, comme l’isopropanol pour Rhodopseudomonas.

2

Déroulement

La photosynthèse s’effectue en deux étapes : une série de réactions « lumineuses », qui nécessitent la présence de lumière, et une série de réactions « obscures », qui peuvent s’effectuer loin de toute source lumineuse.

2.1

Réactions lumineuses

Les réactions lumineuses s’effectuent dans des organites de la cellule végétale, les chloroplastes, et plus précisément dans les thylakoïdes, replis de la membrane chloroplastique interne. Les thylakoïdes contiennent les pigments et enzymes indispensables aux réactions lumineuses. Les pigments, chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrines, y sont organisés en sous-unités, les photosystèmes. Deux photosystèmes, numérotés I et II, ont été identifiés à ce jour.

L’énergie lumineuse est tout d’abord piégée par le photosystème II, qui propulse des électrons vers un accepteur d’électrons. Leur remplacement dans le photosystème II est assuré par des électrons provenant de molécules d’eau, et de l’oxygène est alors libéré. Les électrons sont transférés sur une chaîne de transport vers le photosystème I, et de l’ATP riche en énergie est synthétisé au cours du processus. Transportés de pigment en enzyme, les électrons sont utilisés pour réduire le coenzyme nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP), avec production de NADP réduite ou NADPH₂ (voir Oxydoréduction).

Les électrons perdus par le photosystème I sont remplacés par ceux qui reviennent du photosystème II par la chaîne de transport. La chaîne de réactions lumineuses se termine par le stockage de l’énergie lumineuse sous forme chimique : ATP et NADPH₂.

Ainsi, la première réaction de la photosynthèse, qui se produit le long du photosystème II fournit à la seconde des électrons et des ions hydrogène (H⁺), ou protons, grâce à la scission de la molécule d’eau, avec production d’oxygène. Le transport des électrons le long de la chaîne va permettre la fixation des protons sur une molécule, le NADP, pour donner du NADPH + H⁺. Les réactions lumineuses engendrent aussi la synthèse d’ATP, une molécule hautement énergétique, à partir d’ADP et de phosphate (P). L’enzyme responsable de cette réaction est l’ATP-synthétase (elle est activée par le passage de protons de l’intérieur du chloroplaste vers le cytoplasme de la cellule). L’équation qui caractérise la phase lumineuse est la suivante :

12H₂O + 12NADP⁺ + 12(ADP + P) → 6O₂ + 12(NADPH + H⁺) + 12ATP.

Le nombre d’ATP produit par les réactions lumineuses est en fait variable, 12 étant un chiffre moyen. C’est pourquoi on écrit généralement : 12H₂O + 12NADP⁺ + n(ADP + P) → 6O₂ + 12(NADPH + H⁺) + nATP.

L’intensité des réactions lumineuses peut être augmentée par accroissement de l’intensité lumineuse, jusqu’à un certain seuil, variable selon que la plante est une plante d’ombre (sciaphile) ou une plante de lumière (héliophile).

2.2

Réactions obscures

Les réactions obscures ont lieu dans le stroma (matrice) du chloroplaste, où l’énergie stockée sous forme d’ATP et de NADPH₂ est utilisée pour réduire le dioxyde de carbone (CO₂) en carbone organique, sous forme de glucide.

Elles vont permettre à la cellule végétale de synthétiser, par exemple, du glucose (C₆H₁₂O₆) et de libérer du dioxyde de carbone, à partir de l’énergie chimique fournie par les réactions lumineuses. L’équation globale de ces réactions est la suivante :

18ATP + 12(NADPH + H⁺) + 6CO₂ → 18(ADP + P) + 12NADP⁺ + 6H₂O + C₆H₁₂O₆.

La phase obscure se réalise par le biais d’une série de réactions connue sous le nom de cycle de Calvin (ou cycle de Calvin-Benson), alimenté par l’ATP et le NADPH₂.

Chaque tour de ce cycle consomme trois molécules de CO₂. Celles-ci se combinent avec trois molécules d’un sucre à cinq atomes de carbone, appelé RudiP (ribulose 1,5-diphosphate), ce qui aboutit à trois molécules à six carbones. Ces dernières se scindent en deux, pour former six molécules de 3-phosphoglycérate (PGA), un composé à trois carbones. C’est la raison pour laquelle cette photosynthèse, la plus « classique », est dite en C₃. Cette réaction est réalisée par une enzyme particulière, la RudiP-carboxylase, ou rubisco, enzyme la plus abondante de la biosphère. Les six molécules de phosphoglycérate sont ensuite transformées par les réactions suivantes, avec consommation de 6 ATP et 6 NADPH₂.

Ces réactions aboutissent à la production de six molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (composé à trois carbones). Cinq d’entre elles servent à la poursuite du cycle : elles sont recyclées en trois molécules de RudiP (avec consommation de 3 ATP). La dernière sort du cycle, pour servir, en particulier, à la fabrication de sucres. Chaque tour de cycle (qui consomme au final 3 CO₂, 9 ATP et 6 NADPH₂) aboutit donc à une production nette d’une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate, à trois carbones. Deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sont ensuite combinées pour synthétiser une molécule de glucose.

L’intensité des réactions obscures peut être augmentée par accroissement de la température. L’optimum se situe vers 30 °C pour les plantes des climats tempérés et vers 40 °C pour quelques plantes tropicales.